Pflanzen an der Insertionsstelle der abgefallenen Kotyledonen beobachten. Die eigentlichen Wurzelzweige I. Ordnung charakterisieren dagegen mit ihren weiteren Verzweigungen das ganze Wurzelsystem, und es spricht nach unseren Beobachtungen vieles dafür, daß die Beschaffenheit des Bodens und die Art der Kulturmethode grade auf Zahl und Tracht dieser Wurzelfasern großen Einfluß ausüben. Bei normal gebauten, in der vierten Woche nach der Aussaat untersuchten, jungen Pflanzen erreichten die Wurzelzweige I. Ordnung eine Maximallänge von 10 cm, ihr Durchmesser betrug 0,25-0,30 mm, während die in größter Zahl vorhandenen Zweige II. Ordnung, denen die Hauptarbeit der Absorption zufallen mußte, durchschnittlich nur 0,2 mm dick waren.

Mit fortschreitender Entwicklung der Pflanze nimmt die Verästelung des Wurzelstammes beträchtlich zu und geht schließlich bis zu Zweigen V. Ordnung weiter, die aber gewöhnlich nur in geringer Zahl angelegt werden. Acht Wochen nach der Aussaat wurden z. B. bei einer gut entwickelten Pflanze gezählt: 78 Wurzelzweige I. Ordnung, 790 Wurzelzweige II. Ordnung, 463 Wurzelzweige III. Ordnung, 29 Wurzelzweige IV. Ordnung. Bei einer mehrere Wochen älteren Pflanze, die schon einen normalen Kopf gebildet hatte, fanden sich vor: 82 Wurzelzweige I. Ordnung, 1442 Wurzelzweige II. Ordnung, 844 Wurzelzweige III. Ordnung, 173 Wurzelzweige IV. Ordnung, 2 Wurzelzweige V. Ordnung.

Von den am Wurzelhalse stehenden, Wurzelzweigen I. Ordnung entwickeln sich stets einzelne besonders stark und dringen namentlich in lockerem Boden schnell verhältnismäßig tief ein. Es kommen. hier also gleichfalls Wurzeln zur Ausbildung, die man, wie bei der Tomate, als Langwurzeln bezeichnen kann. Besonders deutlich prägt sich diese Erscheinung an Pflanzen aus, deren Hauptwurzel beim Umsetzen beschädigt wurde. Über das Maß des Tiefganges und der Wachstumsgeschwindigkeit dieser Langwurzeln unterrichtet die folgende Tabelle, die sich auf Beobachtungen an drei Pflanzen der Sorte: Großer gelber Prinzenkopf" bezieht, die am 7. Mai 1906 in einen Versuchskasten des Wurzelhauses verpflanzt wurden und damals nur je etwa 5-6 junge Blätter entwickelt hatten.

Wurzelentwicklung des Salates.

Sorte:,,Großer gelber Prinzenkopf". Tag der Pflanzung: 7. Mai 1906.

Mithin betrug der Tiefgang der Wurzeln

am Ende der II. Woche nach der Pflanzung etwa 35-45

cm,

Im wesentlichen erreichten also die Langwurzeln des Salates die gleiche Wachstumsgeschwindigkeit wie die der Tomate. Daß das Längenwachstum einzelner Wurzeln noch über die in der Tabelle angegebene Zeit hinausging, zeigte sich später beim Ausschwemmen der Wurzelsysteme, wobei Wurzeln von 130-136 cm Länge gefunden wurden, die über den Rand des Beobachtungsfeldes in die Drainageschicht eingedrungen waren.

Die Versuchspflanzen legten gewöhnlich je 12 18, 1-1,5 mm dicke Langwurzeln an, die reichlich rechtwinklig abstehende Wurzelzweige von 0,2-0,3 mm Durchmesser ausbildeten, weitere Verzweigungen aber nicht in übergroßer Zahl hervorbrachten. In der Behaarung verhielten sich diese Langwurzelstränge ähnlich wie die entsprechenden Wurzelsysteme der Tomate.

Die Wachstumsrichtung der Langwurzeln ist nach den Beobachtungen im Wurzeltunnel ausgesprochen lotrecht, so daß die seitliche Ausbreitung des ganzen Wurzelsystems relativ beschränkt ist. Nach unseren Ermittelungen dürften die Wurzeln einer Salatpflanze in lockerem Erdreich etwa einen Bodencylinder von 140 × 35 cm einnehmen. Allerdings spricht manches dafür, daß sich in Böden mit festem Untergrund die Tracht des Wurzelsystems etwas ändern dürfte, worüber jedoch bestimmte Angaben noch nicht zu machen. sind.

Die Bewurzelung des Kopfsalates charakterisiert sich mithin durch die Ausbildung eines ausgesprochenen Pfahlwurzelsystems, dessen Hauptwurzel sich in den (physikalisch) oberen Teilen des Systems scharf von den Verzweigungen abhebt, in den unteren Partien aber gegen die stärkeren Zweige wenig hervortritt. Durch Entwicklung stärkerer, tiefstreichender Langwurzeln, die sich nach und nach mit einer großen Zahl von feinen, rechtwinklig abstehenden Ästen bedecken, und morphologisch meist Wurzelzweigen I. Ordnung, seltener Nebenwurzeln entsprechen, ergänzt sich das Wurzelsystem zu einer dichten und tiefgehenden, aber relativ schmalen Wurzelkrone.

3. Der Verwachsungsvorgang bei der Veredelung
der Obstbäume.

Bearbeitet von F. Herse.

Obwohl durch die Arbeiten Göpperts, Sorauers, Strasburgers, Vöchtings u. a. die anatomischen Vorgänge bei der Verwachsung holziger Pflanzenteile, wie sie bei der Veredelung der Obstbäume in Frage kommt, in ihren Grundzügen klargelegt worden sind, erschien es aus bestimmten Gründen nicht überflüssig, diese Frage

noch einmal einer Bearbeitung zu unterziehen. Einmal nämlich hatte bei den bisherigen Darstellungen fast stets die Veredelung durch Okulation im Vordergrunde des Interesses gestanden, während den Abweichungen, die bei Verwendung anderer Veredelungsarten sich ergeben, nur beiläufige Beachtung geschenkt wurde. Im Obstbaubetrieb kommt aber neben der Okulation, die allerdings bei der Anzucht der Bäume in der Baumschule die Hauptrolle spielt, noch eine Reihe anderer Methoden in Betracht, so die Kopulation, ferner beim Umpfropfen Veredelungsarten wie das Anschäften, das Geißfußpfropfen, das Pfropfen hinter die Rinde u. a. Gerade der Operation des Umpfropfens wird in letzter Zeit mit Recht eine erhöhte Bedeutung für die Lösung der Frage beigelegt, wie die übergroße Zahl der Sorten in vielen Anlagen am besten auf eine geringe Zahl solcher, die sich für eine bestimmte Gegend und für bestimmte Zwecke bewährt haben, zu beschränken sei. Da nun über den Wert oder Unwert der einzelnen, bei Ausführung jener Operation zur Anwendung kommenden Veredelungsarten die Meinungen noch sehr geteilt sind, hatte eine Prüfung der Verwachsungserscheinungen bei Benutzung der verschiedenen Methoden auch ein praktisches

Interesse.

Ein weiterer Gesichtspunkt, der bei unseren Untersuchungen der Verwachsungsvorgänge Berücksichtigung finden sollte, ergab sich aus folgender Erwägung. Den bisherigen Darstellungen lag wohl meist Material zu Grunde, das eigens zum Zwecke der Untersuchung angefertigt worden war, bei dessen Gewinnung also der Experimentator darauf hatte bedacht sein können, möglichst günstige Bedingungen herzustellen, um Störungen im normalen Fortgang des Anwachsens nach Möglichkeit auszuschalten und gute Verwachsungsresultate zu erzielen. Daher beschränken sich die Angaben auch fast ausschließlich auf solche normal verwachsenen Veredelungen. Es braucht nun nicht besonders betont zu werden, daß derartige Verhältnisse in der Praxis wohl selten verwirklicht werden. Sehen wir auch davon ab, daß ganz allgemein das Tempo der Verwachsung in gleicher Weise wie alle Wachstumsvorgänge durch die Witterungsverhältnisse beeinflußt wird, so wird einmal das zum Veredeln verwendete Material nicht immer das ausgesucht beste sein, sondern wechselnd nach Gesundheit und Wachstumsenergie; weiterhin wird aber auch bei der Ausführung der Veredelung selbst nicht immer mit der gleichen Sorgfalt vorgegangen, wie sie der Operateur bei seinen Versuchen anwenden kann. Kurz, die Verhältnisse bei der praktischen Ausführung der Veredelung im Obstbaubetriebe werden. nie die optimalen Bedingungen für die Verwachsung verkörpern, der Verlauf der Verwachsung daher ebenso selten dem theoretisch als normal zu bezeichnenden völlig entsprechen. In welcher Hinsicht sich daraus Abweichungen ergeben, mußte daher ebenfalls einer Prüfung unterzogen werden.

Die Beobachtungen im Berichtsjahre erstreckten sich in erster Linie auf Apfelveredelungen, die durch Kopulation hergestellt worden waren. Es seien daher im folgenden zunächst der normale

Verlauf der Verwachsung bei dieser Veredelungsmethode und die Modifikationen, die sich aus Mängeln des Materials und der Ausführung ergeben, dargestellt; allerdings müssen wir uns dabei an dieser Stelle auf die Wiedergabe der wichtigsten Tatsachen beschränken.

Bei der Veredelung durch Kopulation, die nur Anwendung finden kann, wenn die zur Verbindung zu bringenden Sproßteile gleiche Stärke haben, erhält das Edelreis an seinem unteren Ende eine schräge, von der Längsachse um ca. 15° abweichende Schnittfläche, der eine korrespondierende an dem zu veredelnden Sproßteile der Unterlage entspricht. Dadurch liegen an der gesamten Berührungsfläche von Reis und Unterlage die gleichen Gewebe einander gegenüber, vor allem, was das Wesentliche ist, die Kambiumzonen. Denn der größere Teil der an die Schnittflächen anstoßenden Zellsysteme beteiligt sich an der Verwachsung selbst nicht, so das Mark, der gesamte Holzkörper, die Außenrinde (von Ausnahmefällen abgesehen), auch die Innenrinde nur in geringem Grade. An allen diesen Gewebeteilen treten nur metaplastische 1). d. h. auf Umbildungen der in der Nähe der Wundfläche liegenden Zellen beruhende, oder hyperplastische1), d. h. auf Neubildung von Zellen an der Wundfläche beruhende Bildungen auf, welche die schädlichen Folgen der Verwundung in gewissem Grade aufzuheben. geeignet sind, wobei aber die wirklichen Zellneubildungen über einen geringen Umfang nie hinausgehen. Letzteres muß jedoch der Fall sein, wenn an den Schnittflächen eine Verwachsung von Zellen, die von beiden Symbionten aus produziert werden, überhaupt möglich sein soll. Eine lebhafte Zellvermehrungstätigkeit, wie sie dazu erforderlich ist, findet aber nur in der Region des Kambiums und in geringerem Grade in der sekundären Rinde statt; nur in dieser Zone wird daher die Verwachsung zwischen Reis und Unterlage in die Wege geleitet. Es handelt sich dabei um den bekannten Vorgang der „Kallusbildung", der darin besteht, daß das Kambium an der Schnittfläche nicht nur in normaler centripetaler und -fugaler Richtung Teilungen ausführt, sondern auch durch abnorme Querund Längsteilungen nach der Wundfläche hin und über diese hinaus einen Komplex gleichartiger, im allgemeinen isodiametrischer, dünnwandiger, plasmareicher Zellen entstehen läßt, wie man ihn unter der Bezeichnung,,Kallus" versteht. Wie nun Kalluszellen, die an derselben Wunde von verschiedenen Seiten aufeinander zuwachsen und in Berührung treten, mit ihren Wandungen vollkommen verwachsen (in welcher Weise dies geschieht, läßt sich z. Z. allerdings noch nicht angeben), so finden wir das gleiche Verhalten auch bei den Kalluszellen der Unterlage und des Reises, sobald die Kallusmassen die Lücke zwischen den Schnittflächen ausgefüllt haben und einen gegenseitigen Druck aufeinander ausüben. Die Reste der an der Wundfläche abgestorbenen Zellen werden dabei

1) Wie wir diese Erscheinungen in Anlehnung an von Küster in die botanische Anatomie eingeführte Ausdrücke zusammenfassend bezeichnen können.

zur Seite gepreßt oder interzellular von den verwachsenden Zellen eingeschlossen. Alle Zellen, welche an die Oberfläche des Kallus zu liegen kommen, verkorken ihre Wandungen. Durch die Vereinigung der beiden Kalli ist nunmehr eine Verwachsung von Geweben beider Symbionten zu stande gekommen; um jedoch eine wirkliche Ernährungsgemeinschaft zwischen ihnen herzustellen, ist noch ein weiterer Schritt notwendig, der als der wesentlichste Vorgang bei der Verwachsung bezeichnet werden muß: die Vereinigung der Kambien von Unterlage und Reis, welche die Vorbedingung für die Herstellung verbindender Leitungsbahnen an der Verwachsungsstelle ist. Diese Vereinigung wird auf folgende Weise erreicht. In denjenigen Kalluszellen, welche an die Zellen des Zweigkambiums angrenzen, bildet sich sowohl auf seiten der Unterlage wie des Reises durch schnell auf einander folgende tangentiale Teilungen

eine meristematische Zone aus; diese greift immer weiter in den Kallus selbst hinüber und charakterisiert sich dadurch als Kambium, daß sie nach außen Elemente der sekundären Rinde, nach innen solche des Holzes bildet, die allerdings in mehrfacher Hinsicht geringere Länge, geringere Differenzierung und unregelmäßigerer Verlauf - von den normalen abweichen. In der Verwachsungszone der Kallusgewebe treffen diese Kambien von beiden Seiten aufeinander, und hier findet demnach auch die Verbindung der leitenden Elemente von Unterlage und Reis statt. Da der Kallus sich nie an der gesamten Schnittebene gleich stark und schnell entwickelt, erfolgt auch bei gut verwachsenden Veredelungen, wie wir sie hier im Auge haben, die Vereinigung der Kambien nicht an allen Stellen zu gleicher Zeit, in der Regel aber doch bis zum Juni; daher ist dann noch bis zum Abschluß der Kambiumtätigkeit des Jahres genügend Zeit vorhanden, um die das Reis und die Unterlage verbindende Holzschicht zu einiger Breite anwachsen zu lassen, so daß der Stoffaustausch bald in normalen Bahnen verlaufen