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nachweisen, obwohl die Reben zu dieser Zeit ihre Blätter schon zum Teil abgeworfen hatten und natürlich auch keinerlei Triebwachstum an den oberirdischen Organen mehr aufwiesen. Noch deutlicher trat diese Erscheinung hervor an einer zweijährigen Sylvanerrebe, die in einem mit Abzugslöchern versehenen Glascylinder in lockerem, sandigem Boden kultiviert und regelmäßig bis in den Oktober begossen worden war. Bei ihr zeigten Mitte Oktober 1906 zahlreiche feine, kaum 1 mm dicke Wurzelfasern und auch eine stärkere Triebwurzel durch ihr Aussehen noch deutliches Spitzenwachstum an. Bei diesen und ähnlichen Erscheinungen müssen aber die Kulturbedingungen der Pflanzen berücksichtigt werden, die mit den natürlichen Wachstumsverhältnissen der Beben im Weinberge nicht zu vergleichen sind. In den Kulturcylindern haben vermutlich der relativ hohe Wassergehalt und die gleichmäßige mittlere Temperatur des Bodens eine Verlängerung der Wachstumsperiode herbeigeführt, Verhältnisse, die im Freiland um diese Zeit nicht mehr verwirklicht sind. Daß sich unter besonderen Einwirkungen das Längenwachstum im Weinberge ebenfalls in erheblicher Stärke bis in den Oktober hinein fortsetzen kann, lehren Beobachtungen in einem Anfang August 1906 ausgeworfenen und mit Bohlen gedeckten Wurzelgraben von a m Tiefe, an dessen Rändern die angeschnittenen Wurzeln des blauen Burgunders bis zu 4 m Tiefe fast ausnahmslos Ersatzwurzeln angelegt hatten, die am 25. Oktober 1906 ihr Längenwachstum offenbar noch nicht abgeschlossen hatten. In anderen Teilen des Weinberges waren um diese Zeit wachsende Wurzeln nicht mehr zu finden.

Unter normalen Bedingungen stehende Reben von Riesling, blauem Burgunder und weißem Muskateller hatten Mitte bis Ende September 1906 noch einzelne Wurzeln, deren Spitzen in einer Länge von 2—4 cm weißlich hellgelbe Färbung zeigten. Im Oktober waren Spitzen von solchem Aussehen seltener und die Wurzeln meist in ihrer ganzen Länge gebräunt. Ganz ähnliche Verhältnisse wurden beobachtet bei Stöcken von Riparia Gloire de Montpellier, sowie bei den Versuchsreben des Wurzeltunnels, so daß das Längenwachstum der Wurzeln bei diesen Pflanzen in den Monaten Oktober und November seinen völligen Abschluß erreicht haben dürfte.

Über die morphologischen Vorgänge bei der Beendigung und Wiederaufnahme des Längenwachstums der Rebenwurzeln war bisher etwas Näheres nicht bekannt Aus früheren Beobachtungen des Berichterstatters ließen sich jedoch einige Annahmen herleiten, worüber bereits früher (d. B. 1904, S. 134) das Folgende ausgeführt wurde: „Soweit die Rebe in Frage kommt, ist es das Wahrscheinlichste, daß nur diejenigen Wurzeln den Winter überdauern, welche schon in der vorhergehenden Wachstumsperiode zu Leitwurzeln geworden sind. Die im primären d. h. im typischen Saugwurzelstadium verbliebenen Wurzeln oder "Wurzelzonen dürften dagegen in der Zeit der Wachstumsruhe leicht absterben; wenigstens dürfte das für Wurzelzweige II. und III. Grades gelten, während es wohl möglich ist, daß die Wachstumszonen der Langwurzeln und der stärkeren Zweige in einem Ruhestadium, vielleicht geschützt durch besondere histologische Vorkehrungen, von einer Wachstumsperiode bis zur andern erhalten bleiben." Wie berechtigt grade diese zuletzt ausgesprochene Vermutung war, haben Beobachtungen des letzten Jahres gezeigt. Bei den Wurz.elgrabungen und Untersuchungen an den Pflanzen des Wurzelhauses im Herbst 1906 fiel auf, daß einjährige Laugwurzeln, sowie stärkere, etwa 1—2 mm dicke einjährige Wurzelzweige öfter noch mit Spitzen ausgerüstet erschienen, die zwar wie die übrigen Teile der Wurzel gebräunt, in der Form aber von den im Sommer vorhandenen, sich ganz allmählich verjüngenden, am Scheitel etwas abgerundeten Spitzen kaum verschieden waren. Daneben fanden sich an Wurzeln dieses Alters auch Spitzen, die ziemlich unvermittelt zu einer kleinen, stark gebräunten Kappe absetzten, während es seltener war, daß ihnen eine Spitze völlig fehlte. In den Wintermonaten wurde dieselbe Beobachtung gemacht und zwar sowohl bei den Europäerreben Riesling und blauer Burgunder, wie auch bei der Amerikanersorte Riparia Gloire de Montpellier. Auch in den Frühjahrsmonaten waren diese gebräunten Spitzen noch in ähnlicher Ausbildung vorhanden, in den Monaten April und Mai erhielten sie jedoch nach und nach ein ganz anderes Aussehen. Hinter ihrer äußersten gebräunten Spitze zeigte sich eine verdickte weißliche Neuzone eingeschoben, die bei später ausgegrabenen Wurzeln bedeutend verlängert war, aber gegen den älteren Teil der Wurzel fast immer scharf abgehoben blieb. Es unterlag keinem Zweifel, daß die Spitzen wieder in Wachstumstätigkeit eingetreten und die Wurzeln somit ihr Längenwachstum von neuem aufgenommen hatten. Da die hierbei entstehenden Neuzonen zunächst immer Fig. 42. Wurzel- etwas dicker sind als die unmittelbar angrenzenden, spitzen des Kies- älteren Wurzel-Partien, so erscheinen die Wurzeln l'Dgs- jetzt au der Spitze eigenartig keulenförmig verdickt,

eine Erscheinung, die namentlich in der ersten Zeit nach der Wiederaufnahme des Längenwachstums, wenn die neugebildeten Teile noch verhältnismäßig kurz sind, prägnant hervortritt (Fig. 42). Sie ist daher bei der Rebe auch früher beobachtet, aber, soweit mir bekannt ist, bisher wohl kaum irgendwo richtig erklärt worden. Die Angaben von Babo und Mach (Handbuch des Weinbaues und der Kellerwirtschaft, Bd. 1, 2. Aufl., S. 88) über die Verdickung der Wurzelspitze bei der Rebe sind offenbar auf ähnliche Beobachtungen zurückzuführen.

Das Aussehen der Spitzen verändert sich natürlich mit fortschreitendem Längenwachstum, da die Dicke der neugebildeten Wurzelzonen auf annähernd derselben Hübe dauernd stehen bleibt. Gegen den zweijährigen Teil der Wurzel erscheinen die neuen Partien aber auch dann noch scharf abgegrenzt, wenn mit der Deformation des Epiblems die charakteristische Bräunung der neuen Wurzelzonen sich einstellt. Ganz verschwindet die Grenze zwischen den beiden Jahresabschnitten, sowie die primäre Rinde mit beginnendem Dickenwachstum verloren geht. Trotzdem findet man auch im Sommer noch Wurzeln, die mit einem relativ kurzen, keulenförmig verdickten und gegen die gebräunten älteren Teile scharf abgegrenzten weißen Spitzenende versehen sind. An älteren Stöcken des blauen Burgunders ließen sich solche Wurzeln z. B. noch im August 1906 nachweisen. Man könnte aus derartigen Beobachtungen entnehmen, daß die Wurzelspitzen der Rebe bis tief in den Sommer hinein, also relativ lange, im Ruhestadium verharren können, andrerseits spricht die Erscheinung nach manchen Wahrnehmungen dafür, daß einzelne Wurzeln der Rebe auch während des Sommers ihr Längenwachstum vorübergehend einstellen.

Bei feineren Wurzelzweigen scheinen ruhende Spitzen seltener vorzukommen, doch wurden an Stöcken von blauem Burgunder, Riesling und Riparia Gloire de Montpellier in den Frühjahrsmonaten stets auch einige 0.75 bis 1 mm dicke Wurzelzweige gefunden, bei denen sich eine ältere braune Partie schart von eiuer jüngeren weißen Spitzenzone abhob (Fig. 43), eine Erscheinung, die sich nur durch die Annahme erklären läßt, daß das Wachstum an der Grenze der beiden Zonen zeitweilig unterbrochen war.

Wir müssen also ruhende und arbeitende Wurzelspitzen an der Rebe unterscheiden. Zwischen beiden bestehen schon äußerlich Fig. 43. Riparia Gloire de erkennbare Abweichungen. Während ruhende Montpellier. Wachsende Spitzen, wie bereits erwähnt, immer ge- Wurzelspitzen. (Nai Gr.) bräunt sind und nur selten etwas abgestumpft

erscheinen, haben wachsende Spitzen stets die gelblich-weiße bis grünlich-gelbe, wachsartige Farbe tätiger Vegetationspunkte und die Form ganz allmählich sich verjüngender hoher Kegel, in denen sich der eigentliche Vegetationspunkt von der durchscheinenden Wurzelhaube bei geeigneter Belichtung deutlich abhebt. Daneben sind beide Formen in anatomischer Hinsicht verschieden.

An den ruhenden Spitzen sind gewöhnlich nur noch einige Schichten der Wurzelhaube vorhanden, die sich nicht selten in der Mitte des eigentlichen Wurzelcylinders zu einer kleinen Kappe vereinigen. Die Zellen der äußeren Haubenschichten enthalten braune, strukturlose Inhaltsmassen, die entweder die Zelle dicht ausfüllen, oder in Form von gewöhnlich vacuoligen Klumpen der physikalisch unteren Wand anliegen, oder auch in Form einzelner Kugeln (Formalinmaterial) auftreten. (Fig. 44.) In einzelnen Fällen findet sich in den Zellen auch nur ein relativ schmaler brauner Innenschlauch, der sich der Wand dicht anlegt und den übrigen Raum der Zelle freiläßt. Neben diesen braunen Stoffen besitzen die meisten Zellen noch deutlich nachweisbare kleinkörnige Stärkeeinschlüsse.

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In Kalilauge, ebenso in konz. Schwefelsäure quellen die braunen Inhaltsstoffe unter leichter Aufhellung schwach auf. In Salzsäure werden sie etwas entfärbt, in Eau de Javelle nach einer Einwirkung von mindestens 30 Minuten, spätestens nach 2 bis 3 Stunden völlig gelöst. Bei Verwendung von frischem, nicht fixiertem Wurzelmaterial lassen sich in einzelnen Zellen der braunen Haube charakteristische, braune Fällungen erzielen. Da in den Wurzelhaubenzellen wachsender Spitzen regelmäßig Gerbstoffe nachzuweisen sind, so liegt nach dieser Reaktion die Vermutung nahe, daß die eigenartigen, braunen Inhaltsstoffe der toten Wurzelhaube durch Veränderung von Gerbstoffeinschlüssen entstanden sind.

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Fig. 44. Ruhende Riesling-Wurzelspitze. Querschnitt der Wurzelhaube. (Sehr stark vergr.)

Die Zellmembranen der äußeren Schichten sind meist ebenfalls gebräunt. Durch kurze Behandlung mit Eau de Javelle werden sie vollkommen entfärbt, worauf leicht zu erkennen ist, daß sie an den tangentialen Seiten der Zelle in mehr oder minder starkem Grade verdickt sind (Fig. 44).

Von diesen Außengeweben der Wurzelhaube weicht eine innere, feine Zone, die sich über den ganzen Meristemkegel hinweg zieht, dadurch ab, daß alle ihre Zellen deutlich verkorkt sind. Sie erscheint etwas heller als die angrenzenden Schichten der Wurzelhaube. ist aber von den vorher beschriebenen, braunen Inhaltsstoffen nicht ganz frei. Die Verkorkung läßt sich an ihren gebräunten Wänden nicht ohne weiteres erkennen, wird aber durch die Unlöslichkeit der Membranen in Schwefelsäure, sowie durch ihr Verhalten gegen Kalilauge und Sudanglvcerin sicher nachgewiesen. Am deutlichsten tritt sie hervor an Schnitten, die nach Vorbehandlung mit Eau de Javelle in heißem Sudanglycerin gefärbt und dann in reines Glycerin eingelegt wurden.

Gewöhnlich besteht diese Korkscheide aus 1—2 Zellschichten, die das lebende Meristemgewebe gegen die tote Wurzelhaube abgrenzen und sich weiter hinten an die Intercutis anschließen, die bis zum Meristem hin gleichfalls verkorkt ist und mit ihnen zusammen einen dünnen Korkmantel bildet, der die ganze Wurzel bis zur äußersten Spitze hin lückenlos umschließt. Zuweilen sind auch einige embryonale Epiblemzellen mit verkorkt, sodaß der Abschluß an der hinteren Grenze der Wurzelhaube völlig gesichert ist.

Die Rebe besitzt also an den ruhenden Wurzelspitzen dieselbe Art des Korkabschlusses, wie sie von Müller (Bot. Z. 1906, Heft IV) zuerst an Monocotylenwurzeln beobachtet wurde. Die Erscheinung, die Müller nach einem Vorschlage von Arthur Meyer als Metakutisierung der Wurzelspitze bezeichnet, ist vermutlich auch bei den Dicotylen weiter verbreitet. Bei der Rebe scheint sie übrigens nicht unter allen Verhältnissen zur Ausbildung zu kommen, denn es wurden zuweilen auch ruhende Spitzen gefunden, in deren Wurzelhaube eine Korkscheide nicht nachzuweisen war. U. a. fehlte sie an Oktoberwurzeln des blauen Trollingers und des blauen Burgunders. Dagegen war sie immer leicht festzustellen an den Wurzeln des Rieslings, der Gewächshausrebe Golden Champion und ferner in besonders guter Entwicklung auch bei der Amerikanersorte Riparia Gloire de Montpellier. Bei der Sorte Golden Champion war sie selbst an den kürzesten nur 1—2 cm langen und 0,^5 bis 1 mm dicken Zweigen vorhanden, und dasselbe ließ sich auch bei Riparia Gloire de Montpellier beobachten, die selbst an Wurzelzweigen von 0,5—0,7 mm dicke und 0,6—2 cm Länge eine 0,15 bis 0,4 mm lange, 1—2 schichtige Korkhaube entwickelt hatten, der hier unverkorkte Zellen nicht mehr aufgelagert waren. Bemerkenswert ist, daß bei Riparia-Veredelungen auch an den jungen eben hervorbrechenden Wurzelzweigen der im Stratifikationskasten neugebildeten Wurzeln Korkkappen gefunden wurden, die bei den jüngsten Stadien mit einer völlig verkorkten Intercutis in Zusammenhang standen, während sie bei etwas älteren Zuständen von dieser durch eine unverkorkte Wurzelzone getrennt waren. Es scheinen also bei Riparia auch die jungen Meristemkegel der neu entstehenden Wurzelzweige zunächst durch eine Korkscheide nach außen abgeschlossen zu sein, die später an der Absorptionszone eine Unterbrechung erfährt.

Der eigentliche Vegetationskegel der ruhenden Wurzelspitzen ist verhältnismäßig niedrig, jedoch in der Struktur seiner Zellen augenscheinlich nicht abweichend gebaut. Die embryonalen Gewebe der Rinde und des Centralcylinders sind durch die Anhäufung von Kalkoxalatzellen und Gerbstoffgehalt ausgezeichnet. Das Epiblem erscheint da, wo es überhaupt noch erhalten ist, mit denselben braunen Inhaltstoffen, wie sie auch in der Wurzelhaube vorkommen, völlig

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